摘要：本文分别论述白蚁的防御行为、化学防卫物质释放部位以及释放物质性质。为白蚁生理学研究提供一些理论依据。
关键词：白蚁，化学防卫物
The defensive secretion from termites
WangYuxia Li Gongchun*
Wuhan Institute of Termite Control,Hubei,Wuhan,430015
Abstact:The defensive secretion from termites is important for their defending against enemies.Termite defensive strategies，secretion releasing place and the secretion properties were introduced in this paper.
Key Words：Termites ，chemical defensive secretion
白蚁是地球上最为古老的社会性昆虫，起源于白垩纪。为适应生活环境，已呈现出较为成功的防御机制，发展了许多化学及行为的防卫，人类很早就开始研究白蚁的体外化学防卫，至今也有了较为深刻的认识。
1、白蚁的防卫行为
白蚁除了与同种、异种白蚁展开竟争外，还要防御哺乳类、鸟类、两栖类、各种蚂蚁。白蚁的天敌有的专门以白蚁为食，有的兼吃白蚁。白蚁的防御机制主要针对天敌蚂蚁。对于白蚁的各种捕食者来说，白蚁的种群是危险的，但也是一个不错的食物来源。白蚁的防卫行为十分复杂，不同品级有不同的防卫方法，主要有以下几方面。
1.1、蚁巢防卫
白蚁营巢居生活，不论木栖性、土木两栖性或土栖性的白蚁都有各式各样的蚁巢。白蚁以蚁巢为核心，取食活动都有专门的蚁道，这样的蚁巢结构使得整个巢群在比较安全的条件下生活、繁殖。不少白蚁有蚁王、蚁后专门居住的“王室”。“王室”一般位于蚁巢的中央，或蚁巢的底部。某些土栖性白蚁的“王室”，其结构精细，土质坚硬，好象一座小碉堡，即使遇到顽敌，顽敌也难以攻破“王室”。王室壁上有一排细小的对外孔洞，这些孔洞利于兵蚁防卫。因此，蚁巢确实是一个很好的防卫设施。此外，巢中生活的喜白蚁生物也帮助白蚁击退入侵者[1]。
1.2、机械防卫
主要包括叮、咬和厮打，每当白蚁巢群受到侵犯时，兵蚁和工蚁立即赶到出事地点，与入侵外敌格斗，这种打斗十分激烈，甚至不惜牺牲自己，被扯断头胸也不罢休，以保护整个巢群的安全。有些白蚁种类的兵蚁头部短、粗、宽，形如消防栓，当它们得到报警的信息后，立即分散并用栓状头部严严实实封住洞口，借以抵御外敌入侵[2]。
1.3、化学防卫
白蚁分泌的化学防御物质种类多样，成分复杂，防御效果也不尽相同。防御腺体的形态、腺体输出装置的形态、腺体组织的进化、化学分泌物的进化、白蚁防御方式的进化等吸引了全世界一批白蚁学家对其进行研究。大多数种类的白蚁兵蚁遇敌时，除了与敌殊死搏斗外，还会分泌出类似于矿物油、石蜡的碳水化合物或乙烯酮、亚硝链烯、β-乙醛酮等有毒物质，注入或涂抹在外敌体内或身上，造成对方血小板凝结。还有少数种类的白蚁遇敌时，会喷射出一种刺激性的胶状分泌物，奇臭难闻，以达到驱避敌人的效果。[1]
1.3.1、化学防卫的方式
白蚁的化学防卫有 “叮咬”、“涂抹”、“胶喷”、“自爆”四种方式，它们不仅在防卫方式互不相同，而且在分泌液分子的化学结构上也各个有别[3]。
叮咬是将一种油性有毒的物质引入伤口。大白蚁属Macrotermes兵蚁分泌类似于矿物油或石蜡的碳水化合物，由含21至35个碳原子的长链烷或长链烯组成；产于非洲的方白蚁属Cubitermes兵蚁分泌二萜类分泌物；产于中美和南美的戟白蚁Armitermes其象鼻分泌22至38个碳原子的大环内脂。兵蚁将这些物质涂抹在入侵者被咬破的体表上，有的可损伤体表的自然恢复，有的具明显毒性[4]。
涂抹是用上唇将有毒化合物涂刷在入侵者的体表。某些鼻白蚁科种类兵蚁的上唇扩大，成短硬的刷，将分泌的有毒物质撒在入侵者的体表上。长鼻白蚁Schedorhinotermes所分泌的毒物为乙烯酮、原鼻白蚁Prorhinotermes所分泌的毒物为亚硝基烯、鼻白蚁属Rhinotermes和尖鼻白蚁属Acorhinotermes所分泌的毒物为β-乙醛酮。这些毒物各有不同的分子结构，但它们有两个共同特点：其一，都是14-16碳脂肪酸的衍生物、长碳链、溶于脂；其二，在链一端都有一个亲电子的原子基团。分泌物一旦进入敌对者的体表，亲电子基团立即造成内部的化学损害[4]。
胶喷指兵蚁在入侵者身上喷撒有刺激性的粘液。象白蚁亚科兵蚁常用喷胶方法进行防卫。象白蚁兵蚁的象鼻可以连续喷几次，喷出的分泌物在空气中变硬。据推测，因为兵蚁没有眼睛，它们依靠听觉和嗅觉来瞄准正确的方向。只有当敌人靠近时，它们才喷射分泌物。
地球上象白蚁有500多种，约占白蚁总种数的1/6。象白蚁的防御机制能顺利实施，主要原因在于体型小的兵蚁数量众多、生产防御分泌物的成本低廉、分泌物中含刺激性的粘性成分，部分原因是这些白蚁能获取充分的氮元素[4]。
自爆(autothysis)这一名词由Maschwitz于1974年提出，当时用于描述蚂蚁木工蚁（Camponotus saundersi）的防御机制[5]。自爆是指动物通过身体内部爆裂或器官爆炸引起皮肤破裂，导致自我毁坏的过程。
Sands曾报导过非洲无兵蚁白蚁肠道突然爆裂的现象[6]；Mill（1982）和Mathews（1977）曾分别报导美洲的工蚁和兵蚁突然爆裂的现象。白蚁的自爆和腹裂（abdominal dehiscence）这两种现象是有明显区别的：腹裂是指白蚁在防御时，其腹壁由于过于强劲地排便而裂开；自爆是指白蚁在防御时，所贮存的唾腺（或其它腺体）受压后爆炸性地从腹壁（或胸壁）薄弱处喷出。这两种现象都可能在工蚁和兵蚁身上发生。最有名的兵蚁自爆现象发生在黄球白蚁（Globitermes sulphureus）身上。它腹部具有肥厚的唾腺，因此被称为“移动的炸弹”。它在防御蚂蚁时，收缩唾腺附近的肌肉，使贮存的粘性分泌物突然喷射到蚂蚁身上，使蚂蚁就像是被柏油包住了一样。
兵蚁具有自爆现象的种和属还有：锯齿白蚁Serritermes serrifer、齿尖白蚁属Dentispicotermes、膝白蚁属Genuotermes和直颚白蚁属Orthognathotermes。巴西锯齿白蚁Serritermes serrifer的兵蚁在防御时分场合使用自爆策略。如果在巢外遇到进攻者，它们就从进攻者身边跑开；如果在巢内遇到进攻者，它们就堵在通道上，将唾腺从头部和腹部之间喷射出，用自爆的方式防止进攻者进入。
2、防卫物质的释放部位
参与化学防御的腺体主要有以下三个：鼻白蚁科、白蚁科象白蚁亚科白蚁的额腺；白蚁科和澳白蚁科白蚁的唾液腺；以及白蚁科大白蚁亚科的上唇腺[7]。这些腺体开口在头部，有些种类有腹部贮液囊，而且兵蚁腺体越大，这种白蚁就越依赖化学防御。
2.1、额腺（frontal gland）
额腺是白蚁特有的、不成对的头部器官。额腺具有合成和贮藏腺体的功能。各种白蚁额腺的结构不同，这有助于不同种类产生不同的化学物质。
鼻白蚁科、白蚁科的兵蚁额腺较发达。许多鼻白蚁科兵蚁的额腺具有过分肥大的贮液囊，其容积可以达到腹腔容积的2/3，如乳白蚁属（如大家白蚁Coptotermes carvignatus）、鼻白蚁属Rhinotermes、长鼻白蚁属Schedorhinotermes、原鼻白蚁属Prorhinotermes。鼻白蚁科的长鼻白蚁属Schedorhinotermes兵蚁在上唇的末端具有刚毛，它可以用来向敌人涂刷腺体的防御分泌物。而鼻白蚁属Rhinotermes兵蚁的唇基向前延伸成凹槽。这使得腺体分泌物可以淌到上唇，然后被触须或唇刷涂刷到入侵者身上。白蚁科白蚁亚科的方白蚁属Cubitermes、大白蚁亚科的一些大白蚁属Macrotermes白蚁、象白蚁亚科的象白蚁属Nasutitermes白蚁的额腺只限于头壳内。具有大、小两型兵蚁的额腺容量不等，大白蚁Macrotermes subhyalinus大兵蚁的额腺容量是小兵蚁额腺容量的500倍。
额腺作为额部武器，除腺体外，还有输出系统。输出系统包括额（或前额）、唇基、上唇三部分。兵蚁的额腺输出系统有3种类型：Ⅰ囟门。较小的、未作改造或局部改造的囟门。这一类型主要有寡脉白蚁属Termitegon、孔白蚁属Foraminitermes和大白蚁属Macrotermes；Ⅱ沟槽。具有小排出槽以引导分泌物，这类兵蚁主要属于沙白蚁属Psammotermes和弓白蚁属Amitermes；具有明显的、较深的沟槽，延伸到伸出的上唇上成为刷子。这种情况主要出现在较高等的鼻白蚁亚科兵蚁身上。Ⅲ前移额孔。额孔移到头的前端，如白蚁科的方白蚁属Cubitermes和节白蚁属Noditermes；象白蚁亚科兵蚁的额孔移到向前延伸的长象鼻的前端。
额腺生物合成的物质在生化起源、物理性质、分子结构上是变化的。这些化合物可以分成三个主要类型：Ⅰ萜类化合物（来自甲羟戊酸盐路径）；Ⅱ醋酸盐衍生物（来自脂肪酸代谢路径）；Ⅲ其它（来自氨基酸和/或烃类代谢）。只有硝基烯具有混合来源，它来自C14脂肪酸和一个氨基酸。
2.2、唾腺（salivary gland）
唾腺又称为唇腺（labial gland），是成对的头部腺体。白蚁的唾腺也常在白蚁腹部具有贮液囊。齿尖白蚁属Dentispicotermes、齿白蚁属Serritermes和球白蚁属Globitermes的唾腺在防御过程中可以自爆。澳白蚁属和一些大白蚁属Macrotermes白蚁和土白蚁属Odontotermes白蚁拥有肥大的唾腺，其腺体成分为醌类和或蛋白质。钩白蚁Ancistrotermes cavithorax 唾腺具有倍半萜类呋喃。
2.3、上唇腺（cibarial gland or labral gland）
大白蚁亚科的兵蚁（如大白蚁属Macrotermes、刺白蚁属Acanthotermes等）具有发达的上唇腺，可以看到一个透明的、隆起的腺体，在上唇前端盖住颚。Quennedey认为，上唇腺的分泌物可以淌到上颚齿上，因此可以刺入进攻者的伤口中。
2.4、工蚁的跗腺( tarsal gland or leg exocrine gland)
Bacchus在鼻白蚁科工蚁足上发现了跗腺，当时认为只有鼻白蚁科工蚁的足上才有跗腺。Bacchus认为这些腺体可以防御小蚂蚁，这些小蚂蚁通过拽白蚁的足来进攻白蚁。Costa- Leonardo发现齿白蚁科的锯齿白蚁Serritermes serrifer工蚁存在跗腺[8]；Faucheux发现木白蚁科的黄颈木白蚁Kalotermes flavicollis工蚁存在跗腺。巴西学者H. X. Soares和A. M. Costa-Leonardo首次报导在白蚁科的象白蚁亚科和白蚁亚科共发现13种白蚁的工蚁具有跗腺，另外在木白蚁科的一种树白蚁Glyptotermes planus工蚁足上也发现了跗腺[9]。尽管有些白蚁种类通过电子显微镜扫描仍看不到腺体开口，但它确实存在。进一步研究发现，跗腺还存在于部分种类的兵蚁和繁殖蚁中，如Kalotermes flavicollis、Heterotermes tenuis、Reticulitermes santotensis、Reticulitermes lucifugus。关于跗腺分泌物的化学成分，至今仍无相关报导。
3、防卫的化学物质性质
防卫物化学成份从化学角度可归为三类：从甲羟戊酸酯代谢而成的类萜及其氧化物；从脂肪酸代谢而成的直链烷烃或及其氧化物；以及蛋白质和多糖等[2]。从其理化功能上则可分为：
3.1、刺激剂(irritants)
大部分撕咬型（割刀型或刺型）白蚁产生刺激剂，即挥发性的C10到C20脂肪酸和萜类化合物，它们可以阻止捕食，而又不导致明显快速的毒性或纠缠。通常蚂蚁遇到了刺激剂，就停止它们的进攻而开始对自已进行清洁。白蚁中最常见的刺激剂是倍半萜类和单萜类，热带白蚁属弓白蚁属Amitermes（白蚁亚科）兵蚁分泌的刺激剂种类变化最大，分布在澳大利亚的种类使用单萜；分布在非洲种类不是用醋酸衍生物2-烷醇和2-链烷酮类（A.unidentatus），就是用倍半萜烃类、乙醇、乙醚(A.messinae, A. evuncifer)；分布在南美种类与非洲相关种类一样，使用几种不同的倍半萜类。这些刺激剂与兵蚁的割刀型上颚或刺型上颚联合运用，以阻止蚂蚁的捕食。
在鼻白蚁科，散白蚁属（异白蚁亚科）白蚁使用倍半萜与双萜，原鼻白蚁亚科和鼻白蚁亚科拥有触杀剂[10]，此外还有酮（鼻白蚁亚科白蚁）或单萜（原鼻白蚁属Prorhinotermes用金合欢烯），酮和单萜起着辅助性刺激剂的功能。长鼻白蚁属Schedorhinotermes的刺激剂乙烯酮可以使蚂蚁迷失方向并停止招募。在室外，在减少白蚁被捕食方面，硝基烯、乙烯酮和β-醛酮的“嗅觉毒性”可能比真正触杀剂还重要些。
在白蚁科，一些大白蚁亚科兵蚁把唾腺中的醌类物质当作普通的刺激剂，以减少蚂蚁和非洲食蚁兽的捕食。培菌的钩白蚁属Ancistrotermes白蚁具有独特的二醛和呋喃型倍半萜，它们的功能相当于局部毒物或嗅觉阻止剂，它们可阻止蚂蚁的捕食。象白蚁亚科兵蚁拥有充足的刺激剂。高等的、能喷胶的象白蚁的粘性分泌物中含有大量的单萜，它们对蚂蚁来说是局部毒物，可以使袭击白蚁的猛蚁迷失方向。即使是原始的上颚型象白蚁也在防御时使用单萜和倍半萜。曲白蚁属Curvitermes兵蚁分泌柠檬烯、香荆芥酚和金合欢醛等萜类化合物。部分柠檬烯和β-罗勒烯是食蚁兽的觅食阻止剂，且它们对蚂蚁是有毒的[11]。原始的象白蚁聚白蚁属Syntermes在同一区域内的5种白蚁的分泌物中只有单萜和倍半萜烃类，体型最大的聚白蚁S.grandis兵蚁分泌物中缺乏上述物质，只有链烷和烯烃。聚白蚁属兵蚁的分泌物种类与兵蚁的上颚发育呈反比，兵蚁的体型大小与觅食队伍中出现的数量呈负相关。
3.2、油脂(greases) 
这主要是指那些在外界温度下为半固体状态的、相对不挥发的无极性的物质。也称抗愈合物。油性、富含烃类的分泌物常与白蚁科的割刀型上颚结合在一起[12]。培菌大白蚁M. subhyalinus、 M. michaelseni的大兵蚁具有肥大的额腺，其主要成分为C23至C35标准的烷烃和C27、C29、C31（Z）-9烯烃。这些物质进入由上颚所造成的伤口，可以防止蚂蚁伤口的愈合。方白蚁属Cubitermes和刻痕白蚁属Crenetermes是食腐殖白蚁，它们的额腺均能产生超过17种不同的多元不孢和双萜烃类衍生物[13]。这些物质被认为是防愈合剂和刺激剂。非常有趣的是，撕咬/涂脂型防御独立地出现在不同的亚科，表现在有的亚科为脂肪酸衍生物，有的亚科为双萜类。
具上颚的象白蚁戟白蚁属Armitermes和喙白蚁属Rhynchotermes具有刺型上颚和叮注装置，其腺体中有大环内酯，大环内酯的单个环上有22个到38个碳原子。这些油性的亲脂类化合物看起来并不能影响蚂蚁的伤口的愈合，虽然其作用原理还不清楚，但它们有明显的毒性。
3.3、触杀剂(contact poisons)
Jan Vrkoc等[14]报道了广布于热带的原鼻白蚁Prorhinotermes的分泌防御化合物为亚硝基烯。原鼻白蚁属Prorhinotermes将硝基烯应用到上颚造成的伤口中。从生物发生的角度看，硝基烯来自肉豆蔻酸和L-丝氨酸。它对异种白蚁的工蚁以及蚂蚁是有毒的。同种工蚁通过分泌还原型辅酶Ⅱ（NADPH）依赖的烯烃还原酶进行解毒。
Quennedey[15]记载了非洲产的长鼻白蚁Schedorhinotermes所分泌的毒物为乙烯酮。Prestwich等（1980）也报道南美洲的鼻白蚁属Rhinotermes和尖鼻白蚁属Acorhinotermes兵蚁的另一类有毒物质，即β-乙醛酮。全碳亲电子化合物的产量是拥有唇刷的小兵蚁品级发育的关键，数量众多、能快速移动的小兵蚁具有巨大的腹部贮液囊（防御分泌物可达白蚁体重干重的35-50%），内有乙烯酮和β-酮醛。这些物质对蚂蚁和异种白蚁工蚁具有高度毒性。
3.4、胶水(glues)
兵蚁分泌的胶水分为两种：易加工的和不易加工的。后者包括含水的油脂-糖蛋白-粘多糖，它由乳白蚁属兵蚁额腺和许多撕咬型及自爆型兵蚁唾腺分泌。这些物质曝露在空气中可以快速变粘，一旦干燥，加水后不能恢复到原样。由于这些物质很难纯化、加上是大分子结构，人们几乎不了解它的化学知识。
高等的象白蚁亚科兵蚁分泌易加工的胶水（干燥后的胶水通过加入溶剂可以恢复到原样），其成分主要为单萜和双萜。怒白蚁属Lacessitermes分泌物是单萜、半萜、双萜的混合物；而三脉白蚁Trinervitermes geminatus的分泌物中只有属于单萜的松萜、莰烯和柠檬烯。单萜可以起报警信息素的作用。报警信息素常常是挥发性的、具有树脂味的萜类化合物。一些象白蚁属Nasutitermes白蚁的报警信息素主要成分是属于单萜的α-松烯[16][17]。
白蚁成功地在地球上生存了至少2.5亿年以上，白蚁在漫长的进化过程中，常受各种因子的影响，其防御行为、形态、生理生化以及某些生物学特性都发生了很大变化，同时在它们的系统演化的各个阶段表现出多种多样的类型。同时，它们拥有各种食物类型（从地衣到湿木到土壤碎屑），几乎占领所有可能的陆生生态位（从地下到树栖）。白蚁取得的成功，离不开它拥有的复杂而成功的防御机制。
白蚁防御物质的产生是白蚁长期进化的产物，对其生存具有重要意义，部分白蚁防御物质的研究已进入分子生物学水平，但相对于白蚁的数量来说，现已知的白蚁体外物质的研究是非常少的。分离、提纯各种防御物质可对生化、药理及治疗人类疾病提供借鉴，此方面的研究具有很大的前途。

<< 如果对虫害防治不够了解，立即点击咨询    >>

其实想要找到合自己心意的虫害防治加盟很简单，最重要的在于您是否有选择一个好的消杀公司，珠海格兰云天清洁灭虫技术有限公司是一家专业从事防疫消毒（室内微生态环境整治）和病媒生物防制（疾病传播媒介生物：蟑、鼠、蚊、蝇）的专业机构。主要提供消杀公司,杀虫公司,除虫公司,灭虫公司,病媒生物防治等服务。如果您对上述产品有加盟的意向或有相关的想法，请马上联系我们的客服   !

请致电： 4001-0567-10 珠海格兰云天清洁灭虫技术有限公司，致力于城市生活环境更美好！